师:同学们,今天我们来学习高一人教版生物学必修二第二章第二节基因在染色体上。2000年前后进行的人类基因组计划,旨在揭示人类基因组的遗传信息,被称为人类自然科学史上最伟大的创举之一。这是人体的染色体扫描电镜照片,人的体细胞内,第1 - 22号染色体是常染色体,两两配对;第23号染色体是性染色体x和y,也两两配对。人一共有46条染色体,但人类基因组计划却只测定人的24条染色体的DNA序列。下面我们来讨论两个问题。
第一个问题,对人类基因组进行测序,为什么首先要确定测哪些染色体呢?因为基因在染色体上,要测定某个基因的序列,就得先确定该基因在哪条染色体上。要确定人类基因组的基因序列,就要知道包含人类基因组的全部染色体由哪些构成。第二个问题,为什么不确定全部的46条染色体呢?人有22对常染色体和一对性染色体,常染色体中一般分布的是相同基因或等位基因,只对其中一条测序就行;而性染色体x和y差别较大,基因也大不相同,所以都要测序。那么基因和染色体的这种关系是如何被发现的呢?
1903年,美国遗传学家萨顿发现某蝗虫体细胞有24条染色体,生殖细胞是12条,精卵结合后又恢复为24条。这24条染色体在形态结构上两两相对,一条来自父方,一条来自母方。结合孟德尔提出的遗传规律,萨顿发现看不见的基因与看得见的染色体在行为上存在明显的平行关系,因此推论基因在染色体上。这些行为具体表现在以下4个方面:一、基因在杂交过程中保持完整性和独立性,染色体在配子形成和受精过程中也有相对稳定的形态结构;二、体细胞中的基因成对存在,染色体也成对存在,配子中基因单独存在,染色体也单独存在;三、体细胞中成对的基因一个来自父方,一个来自母方,同源染色体也是如此;四、非等位基因在形成配子时自由组合,非同源染色体在减数分裂第一次的后期也发生自由组合。萨顿猜想基因会不会是由染色体携带着由亲代传给下一代的,由此提出基因在染色体上。
这时,美国生物学家摩尔根表示怀疑,觉得这是缺少实证的主观臆测,决定自己动手研究。他把目光放在了果蝇上。果蝇是一种小型蝇类,常出没于腐烂水果周围,易饲养,繁殖快,个体数量多,子代数量也多,雌雄容易区分,在低倍镜下就能看出雌雄,且染色体数目少,是非常合适的遗传学实验材料。
摩尔根在一群红眼果蝇中偶尔发现一只白眼雄果蝇,让它与红眼雌果蝇交配,子一代无论雌雄均为红眼,说明红眼对白眼为显性。继续将子一代雌雄交配,得到子二代红眼比白眼为3:1,符合分离定律,说明这对性状由一对等位基因控制。但意外的是,眼色的遗传总是与性别有关,子二代中白眼个体全是雄果蝇,占所有雄果蝇的1/2。当时人们已知果蝇有3对常染色体和一对性染色体,XX为雌果蝇,XY为雄果蝇。摩尔根便推测控制红白眼的基因w应该仅位于x染色体上,y上不含有它的等位基因。
根据摩尔根及其同事的推测,亲本中红眼雌果蝇为纯合的X?X?,白眼雄果蝇为纯合的X?Y。那么红眼雌果蝇只会产生一种配子X?,白眼雄果蝇会产生两种配子X?和Y,雌雄配子随机结合得到的子一代,无论雌果蝇还是雄果蝇都是红眼。将F1的红眼雌果蝇和红眼雄果蝇相互交配,根据雌雄配子随机结合,最终能得到F2有4种基因型。按照摩尔根他们的推论,其中红眼雌果蝇有两份,红眼雄果蝇有一份,白眼雄果蝇有一份,这符合实际得到的F2结果,子一代和子二代的性状表现及比例都得到了合理的解释。
但这个用来解释的假设是否正确,需要通过别的实验来证明,该如何设计呢?根据摩尔根他们的思路,亲本雄果蝇的白眼基因?传给了F1的红眼雌果蝇,因此他设计了测交实验检测红眼雌果蝇的基因型。
第一个测交实验是用F1的红眼雌果蝇与白眼雄果蝇进行测交,F1的红眼雌果蝇基因型应为X?X?,白眼雄果蝇基因型为X?Y。根据它们产生的配子随机结合,测交子代的结果是,雌果蝇中红眼跟白眼是1:1,雄果蝇中也是红眼比白眼为1:1。这只是测交的预测结果,实际情况如何呢?摩尔根和他的同事实际做了这个实验,发现实验结论结果与理论推测一致,但这个结果与基因位于常染色体上的情况相同,所以还没办法很好地验证前面提出的假说,因此需要设计另外一个实验来证明。
该如何设计这个实验呢?在第一次测交的结果中发现了一只白眼雌果蝇,有了这只白眼雌果蝇后,就可以设计另一个测交实验,将野生型的红眼雄果蝇与这只白眼雌果蝇进行测交。根据摩尔根他们的推论,由白眼雌果蝇与野生型红眼雄果蝇得到的配子随机结合得到的测交子代,只要是雌果蝇均为红眼,只要是雄果蝇均为白眼。实际情况又是怎样的呢?摩尔根和他的同事亲自做了这个实验,发现实验的真实结果与理论推测一致。这组实验很关键,既能区别于基因位于常染色体上的结果,又能很好地验证前面提出的假说。这种把特定的基因和特定的染色体相联系的做法,证明了基因在染色体上,从此,摩尔根成了孟德尔理论的坚定支持者。
同学们,有没有发现摩尔根的整个研究过程,所使用的科学方法很熟悉?没错,就是假说演绎法,孟德尔也曾使用过。那么假说演绎法分哪几个步骤呢?我们简单回忆一下,并把它具体对应到摩尔根所做的实验操作上。
