师：同学们，今天我们学习高一人教版生物学必修一第五章第四节《光合作用与能量转化》第三课时。通过前两课时，我们知道绿叶中与光合作用有关的色素有4种，它们存在于叶绿体的类囊体膜上。除了光合色素，这里还有多种酶，叶绿体基质中也有与光合作用有关的酶。那么，究竟什么是光合作用呢？我们对它还是比较熟悉的。光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并释放氧气的过程。从概念可知，光合作用的实质是合成有机物、储存能量。那么，光合作用的原料、场所、产物、条件分别是什么呢？从概念也能知道，光合作用的原料是二氧化碳和水，产物是糖类等有机物和氧气，场所是叶绿体，条件则是光能和多种酶。这一过程可以用下面的化学反应式概括：左边是反应物水和二氧化碳，箭头上下表示反应所需条件——光能和叶绿体，右边是产物，其中的CH?O表示糖类。自然界中到处都有二氧化碳、水和阳光，然而能够利用它们合成有机物的却只有进行光合作用的细胞。上节课我们知道，完成这一神奇过程的结构就是叶绿体。
那么，叶绿体是如何将光能转化为化学能的呢？又是如何将化学能储存在糖类等有机物中的呢？原料中的水和二氧化碳都有氧元素，那么光合作用释放的氧气到底是来自原料中的水还是二氧化碳呢？科学家对这些问题都进行了深入研究，我们先来看一下科学家们探索光合作用原理的部分实验。
在19世纪末，科学界普遍认为在光合作用中，二氧化碳分子的碳和氧被分开，氧气被释放，碳和水结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖。也就是说，光合作用释放的氧气来自原料中的二氧化碳。然而在1928年，科学家发现甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖，显然这一理论不科学，因此被否定了。
9年后的1937年，英国植物学家希尔发现，在有水没有二氧化碳的悬浮液中加入离体的叶绿体，同时加入铁盐或其他氧化剂，在光照条件下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解，产生氧气的化学反应，称作希尔反应。这里的适当条件就是有氧化剂和光照。
根据希尔反应，我们来讨论一个问题：希尔反应能否说明植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部来自于水呢？答案当然是不能。希尔反应仅仅说明离体叶绿体在适当条件下可以发生水的光解，从而产生氧气。这个实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰，也并没有直接观察到氧元素的转移，因此不能说明植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部来自于水。
通过以上分析，我们就可以回答第二个讨论题了：希尔反应的实验能否说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应呢？希尔反应是将离体的叶绿体置于悬浮液中，有水但没有合成糖的另一种必需原料二氧化碳。因此，实验说明水的光解并非必须与糖的合成相关联，暗示着希尔反应是相对独立的反应阶段。
那么，如果有一种方法能够直接观察到氧元素的转移，我们就可以知道氧气的来源了。1941年，美国科学家鲁宾和卡门就用了同位素示踪的方法来研究光合作用中氧气的来源。同位素示踪技术是利用放射性同位素或经富集的稀有稳定核素作为示踪剂来进行示踪研究的技术。含有示踪原子的化合物称为标记化合物。鲁宾和卡门用氧的同位素氧 - 18来分别标记水和二氧化碳，使它们分别变成被氧 - 18标记的水和被氧 - 18标记的二氧化碳。然后进行了两组实验，第一组给小球藻提供没有标记的水和被氧 - 18标记的二氧化碳，第二组给小球藻提供被氧 - 18标记的水和没有标记的二氧化碳。在其他条件都相同的情况下，发现第一组释放的氧气都是没有标记的氧气，而第二组释放的都是被氧 - 18标记的氧气。
根据元素的来源分析，从这个实验我们可以得出结论：光合作用释放的氧气中的氧元素全部来源于水，并不来源于二氧化碳。从这个实验，科学家们解决了氧气的来源问题，后来问题集中在了能量的转化上。1954年，美国科学家阿尔农发现在光照下，叶绿体可以合成ATP。到了1957年，他发现这一过程总是跟水的光解相伴随。前面我们学习了ATP的知识，ATP是高能磷酸化合物，是直接供能物质，结构中的两个特殊化学键蕴含着大量能量。合成ATP过程中所需要的能量可以来自于光能，也可以来自呼吸作用所释放的能量，也就是说，希尔反应中水光解时产生了氧气，同时将光能用于合成ATP，实现了光能到ATP中的化学能的转化。
上述实验表明，光合作用释放的氧气中的氧元素来自于水，氧气的产生和糖类的合成不是同一个化学反应，而是分阶段进行的。实际上，光合作用的过程十分复杂，它包括一系列化学反应，根据是否需要光能，这些化学反应可以概括地分为光反应和暗反应这两个阶段，暗反应现在也称为碳反应。希尔、鲁宾和阿尔农等科学家的探索为我们揭开了光反应阶段的真容。
光反应阶段是光合作用的第一个阶段，化学反应必须有光才能进行，是在类囊体的薄膜上进行的。类囊体薄膜上的光合色素能够吸收光能，吸收的光能一方面用于将水分解为氧和氢离子，氧直接以氧分子的形式释放出去，而氢离子可以跟氧化型的辅酶Ⅰ结合，形成还原型的辅酶Ⅱ，也就是NADPH，作为活泼的还原剂参与暗反应阶段的化学反应，同时储存部分能量供暗反应阶段利用。
吸收的光能第二个方面的用途是在有关酶的催化作用下提供能量，促使ADP和磷酸基团Pi反应形成ATP，这样光能就转化为储存在ATP和NADPH中的化学能。这些ATP将参与第二个阶段合成有机物的化学反应。从光反应的过程来看，光反应阶段所需要的条件是光、酶和色素。基于这个点，同学们能否回答下面这个问题：蓝细菌没有叶绿体，但为什么能够进行光合作用呢？因为蓝细菌含有与光合作用有关的酶和色素，因此即使没有叶绿体，它在光下也能够进行光反应。光合作用过程实现了光能到ATP和NADPH中的化学能的转化。这些ATP和NADPH将用于第二个阶段的反应。