师:同学们,今天我们复习高中生物必修2第六章——生物的进化。这章主要内容有生物有共同祖先的证据、自然选择与适应的形成、种群基因组成的变化与物种的形成、协同进化与生物多样性的形成。我们先来看生物有共同祖先的证据。达尔文在《物种起源》中提出,地球上当今生物都是由原始的共同祖先进化而来的。能说出什么证据支持这一观点呢?地层中陈列的证据——化石,是最主要、最重要的证据。比较解剖学证据、胚胎学证据以及细胞和分子水平的研究,都为生物进化论提供了有力支持,为解释适应和物种的形成奠定了坚实基础。
接下来看自然选择与适应的形成。什么是适应?适应包含两方面含义:一是生物的形态结构适合完成一定的功能;二是生物的形态结构及其功能适合该生物在一定环境中生存和繁殖。生物的适应性特征是如何形成的呢?法国博物学家拉马克认为,生物适应的形成原因是用进废退和获得性遗传。比如食蚁兽舌头细长,是长期舔食蚂蚁的结果;鼹鼠长期生活在地下,视觉无用,眼睛就萎缩退化了。这些因用进废退而获得的性状可以遗传。拉马克彻底否定了物种不变论,最早提出进化学说,但受当时科技发展水平局限,他对适应形成的解释比较肤浅,所以未被普遍接受。达尔文提出的自然选择学说,对生物的进化和适应做出了合理解释。自然选择学说的内容为过度繁殖、生存斗争、遗传变异和适者生存。例如长颈鹿的长脖子特征是怎么形成的呢?达尔文认为,长颈鹿祖先群体中出现了一些长颈的可遗传变异,在缺乏青草的干旱时期,颈部较短的个体无法获取足够食物,逐渐被淘汰;而长颈个体有更多机会吃到高处树叶,能够生存并繁殖后代。具有这种有利变异的个体越来越多,逐渐积累形成了新的适应性特征,产生了生物新类群。也就是说,群体中出现可遗传的有利变异和环境的定向选择是适应形成的必要条件。当然,该学说也有不足,它对遗传和变异的认识局限于性状水平,尚未能科学解释遗传和变异的本质。随着生物科学发展,人们对遗传和变异的认识深入到基因水平。关于适应以及物种形成等问题的研究,已经从以生物个体为单位发展到以种群为基本单位,形成了以自然选择为核心的现代生物进化理论。该理论提出,种群是生物进化的基本单位。种群指生活在一定区域的同种生物全部个体的集合,比如卧龙自然保护区里的全部猕猴就是一个种群。种群中的雌雄个体可通过繁殖将各自基因遗传给后代,所以一个种群就是一个繁殖单位,而基因库是一个种群中全部个体所含有的全部基因。下面来看两道判断题。
第一题:卧龙自然保护区里所有的成年猕猴是一个种群。这是错的,因为种群是一定区域内同种生物的全部个体,成年猕猴只是种群中的一部分个体。
第二题:种群中每个个体都含有种群基因库的全部基因。这也是错的。一个种群中全部个体所含的全部基因才能构成基因库,每一个个体体内可能只含有该种群中的部分基因。生物个体总会死亡,但基因库却因种群个体的繁殖而代代相传。例如蝗虫寿命不足1年,但蝗虫种群中有些个体成功繁殖,在土壤中埋下卵,来年部分卵发育成蝗虫,就能让种群的基因库得到保存和延续。同前一年的蝗虫种群相比,新形成的蝗虫种群在基因组成上会有什么变化呢?这就要研究基因频率的变化。
什么是基因频率呢?在一个种群中,基因库中的某个基因占全部等位基因的比值叫做基因频率。基因频率怎么计算呢?看下面这道练习题,同学们可以暂停视频计算。由基因频率的定义可知,大F基因频率等于大F基因的总数,除以大F与小f基因总数之和,这个比值再乘以100%。比如纯合白色脂肪兔基因型为FF,有500只,纯合白色脂肪兔一共有1000个大F基因,而该兔群一共有2000只兔,每个个体有两个f基因,即大F基因频率等于500×2÷(2000×2)×100% = 25%,小f的频率等于1 - 25% = 75%。所以这道题选B。种群基因频率为什么会发生变化?以英国曼切斯特地区的桦尺蛾进化为例,桦尺蛾体色受一对等位基因S和s控制,深色对浅色是显性。19世纪时,曼切斯特地区树干上长满浅色地衣,栖息在树干上的浅色桦尺蛾不易被天敌发现,存活率较高,s基因频率占优势。到了20世纪中叶,随着工业发展,工厂排出的煤烟使地衣死亡,树皮裸露并被熏成黑褐色,黑色桦尺蛾存活率较高,S基因的频率从原来的5%以下上升到95%以上。由此可见,原种群因可遗传变异产生不同性状,在自然选择条件下,不利变异不断被淘汰,有利变异不断积累加强。遗传变异的来源是基因突变、染色体变异和基因重组,其中基因突变和染色体变异统称为突变。要注意,可遗传变异只提供生物进化的原材料,不能决定生物进化方向。变异有害还是有利,取决于是否适合生物生存的环境,环境变化后,原本的有利变异可能变为有害变异。在自然选择作用下,具有有利变异的个体有更多机会产生后代,相应基因频率会不断提高。种群基因频率发生定向改变,这就是进化的实质,所以决定进化方向的是自然选择。在进化过程中,如果有隔离作用,就可能产生新物种。我们看看隔离在生物物种形成过程中的作用。达尔文在加拉帕戈斯群岛发现了13种地雀,这些地雀的喙差别很大,不同种之间存在生殖隔离。加拉帕戈斯群岛位于南美洲附近的太平洋,由13个主要岛屿组成,形成时间比南美洲大陆晚得多,环境差异较大。可以推测,这些地雀的共同祖先来自南美洲大陆后,在各个岛屿上形成了不同种群,比如图中的种群一和种群二。种群间存在地理隔离,隔绝了地雀个体之间的基因交流。不同种群产生的可遗传变异各不相同,且不同岛屿自然选择方向不同,所以各种群基因频率朝着各自不同方向改变,逐渐积累形成较大差异,最终两个种群之间产生生殖隔离,形成不同物种。
从以上例子可以归纳出,在地理隔离条件下物种形成有三个基本环节:第一,突变和基因重组产生进化的原材料;第二,自然选择导致种群基因频率发生定向改变;第三,隔离是物种形成的必要条件。下面再看两道判断题。
