师：各位同学，大家好。今天我们接着讲人教版必修2第三章第一节《DNA是主要的遗传物质》第二课时。上节课我们讲到，格里菲斯用肺炎链球菌的体内转化实验，证明了加热致死的S型细菌中含有转化因子，能将活的R型细菌转化为活的S型细菌。而艾弗里通过肺炎链球菌的体外转化实验，证明了转化因子就是DNA，即DNA是遗传物质。但由于艾弗里实验中提取得到的DNA分子纯度最高时仍含有0.02%的蛋白质，所以仍有人对实验结论表示怀疑。
1952年，赫尔希和蔡斯以T2噬菌体为实验材料，利用放射性同位素标记的新技术，完成了另一个更具说服力的实验——噬菌体侵染细菌的实验。T2噬菌体是一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒，它的头部和尾部由蛋白质组成，头部含有DNA分子。T2噬菌体侵染大肠杆菌后，在自身遗传物质的作用下，会利用大肠杆菌的物质合成自身组成成分并大量增殖。当T2噬菌体增殖到一定数量，大肠杆菌就会裂解，释放出大量T2噬菌体。
噬菌体侵染细菌的实验方法是放射性同位素标记法，实验主要思路是用放射性同位素分别标记DNA和蛋白质，从而单独观察这两种物质的作用。T2噬菌体结构简单，由DNA和蛋白质组成。屏幕上呈现的是DNA和蛋白质的组成元素，DNA由碳、氢、氧、氮、磷组成，蛋白质由碳、氢、氧、氮、硫组成。赫尔希和蔡斯利用磷32和硫35分别对DNA和蛋白质进行标记，这样就能获得DNA含磷32标记的噬菌体以及蛋白质含硫35标记的噬菌体。
为什么科学家要用磷32和硫35来进行标记呢？因为硫元素只存在于蛋白质中，磷元素几乎只存在于DNA分子中。同学们想一想，能不能用碳14或者氧18来对DNA和蛋白质进行标记呢？实际上不行，因为碳元素和氧元素都存在于DNA和蛋白质中，因此不能用碳14和氧18进行标记。
那怎样才能获得蛋白质含硫35标记或者DNA含磷32标记的噬菌体呢？能不能直接用含有放射性同位素的培养基直接培养噬菌体呢？答案是不行，因为噬菌体是病毒，只能寄生在活细胞内才能生存和繁殖。所以，我们首先要用含有放射性同位素的培养基来培养大肠杆菌，得到大肠杆菌后，再用这样的大肠杆菌来培养T2噬菌体，这样才能得到蛋白质含有硫35标记的T2噬菌体。接着，用含有放射性同位素磷32的培养基培养大肠杆菌，再用得到的大肠杆菌培养T2噬菌体，这样就能得到DNA含有磷32标记的噬菌体。
接下来看具体实验过程。第一组实验，实验材料是硫35标记的噬菌体，硫35标记了噬菌体的蛋白质外壳，我们用红色表示噬菌体的蛋白质外壳具有放射性。然后用硫35标记的噬菌体与未被标记的大肠杆菌混合培养，也就是让硫35标记的噬菌体去侵染未被标记的大肠杆菌。经过短时间保温后，在搅拌器中搅拌，然后离心，试管中会出现上清液和沉淀物。上清液中主要是质量较轻的噬菌体颗粒，沉淀物中主要是质量较重、已被侵染的大肠杆菌。接下来检测上清液和沉淀物中的放射性物质，结果发现硫35标记的这一组实验，上清液放射性很高，沉淀物放射性很低。
再看第二组实验，实验材料是磷32标记的噬菌体，磷32标记了噬菌体的DNA，同样用红色表示噬菌体的DNA带有放射性。接着用磷32标记的噬菌体与未被标记的大肠杆菌混合培养，即让磷32标记的噬菌体侵染未被标记的大肠杆菌。短时间培养后搅拌离心，再检测上清液和沉淀物中的放射性物质，结果发现磷32标记的这一组实验，上清液放射性很低，沉淀物放射性很高。
刚才讲到的噬菌体侵染细菌的两组实验过程都进行了搅拌和离心。搅拌和离心的目的是什么呢？由于噬菌体侵染细菌时会先吸附在细菌表面，所以搅拌的目的是让吸附在细菌表面的噬菌体与细菌分离开。离心的目的是让上清液中吸出质量较轻的T2噬菌体颗粒，沉淀物中留下质量较重的被感染大肠杆菌。我们看硫35标记的这一组实验，上清液放射性含量高；磷32标记的这一组实验，沉淀物放射性高。这一结果说明了什么呢？可以看到，硫35标记的是噬菌体的蛋白质，即噬菌体的蛋白质外壳大部分分布于上清液中；磷32标记的是T2噬菌体的DNA，即T2噬菌体的DNA主要留在了大肠杆菌细胞内。由此说明，噬菌体侵染细菌时，DNA进入了细菌细胞，而蛋白质外壳留在外面。
我们再看硫35标记的这一组感染实验，为什么沉淀物中仍会有少量放射性呢？前面讲过，噬菌体侵染大肠杆菌时会先吸附在其表面，很可能是因为搅拌不充分，导致少量含有硫35的噬菌体蛋白质外壳吸附在细菌表面，随细菌离心到沉淀物中，使得沉淀物中也含有少量放射性。
接着看磷32标记的这一组实验，为什么上清液中会有少量放射性呢？可能原因有两个，一是部分噬菌体DNA还没侵染到大肠杆菌细胞内，就已离心到达上清液中；二是保温时间过长，噬菌体在大肠杆菌内增殖并释放出子代噬菌体，离心后子代噬菌体会到达上清液中，这两种情况都会导致上清液中具有少量放射性。后来科学家将沉淀物中的大肠杆菌破碎，检测新形成的子代噬菌体中的放射性物质。结果发现，硫35标记的这一组实验，将大肠杆菌裂解后，新形成的噬菌体中没有检测到硫35；而磷32标记的这一组实验，将大肠杆菌裂解，新形成的部分噬菌体中能检测到磷32。也就是说，亲代噬菌体若带上硫35标记，新合成的子代噬菌体蛋白质外壳中检测不到硫35标记；亲代噬菌体的DNA被磷32标记后，子代噬菌体的DNA能检测到磷32标记。这表明子代噬菌体的各种性状是通过亲代噬菌体的DNA传递的，即DNA是遗传物质。从1928年格里菲斯的肺炎链球菌体内转化实验，到1944年艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验，再到1952年赫尔希和蔡斯的噬菌体侵染细菌的实验，历经24年，人们终于确信DNA是遗传物质。