师：同学们，今天我们一起学习人教版生物学必修2第六章第三节种群基因组成变化的第二课时。首先回顾上节课讲的能使种群的基因频率和基因型频率世代相传而不发生变化的5个条件，大家还记得吗？一起回答。
生：种群数量足够大；全部的雌雄个体间都能够自由交配并且产生后代；没有迁入和迁出；个体间生存和繁殖的机会是均等的；基因不产生突变。
师：非常好。这五个条件中有一条不满足，后代的基因频率和基因型频率就会发生变化。前三个条件比较容易理解，后面两个条件具体是如何影响基因频率的变化，是我们这节课要讨论的主要内容。达尔文在进化论中指出可遗传变异提供了生物进化的原材料，但由于他对遗传和变异认识的局限性，没能科学地解释遗传和变异的本质。后来遗传学研究表明，可遗传变异包括基因突变、染色体变异和基因重组，其中基因突变和染色体变异统称为突变。那么，为什么这些可遗传变异能为生物进化提供原材料呢？
生：通过基因突变可以产生新的基因，通过基因重组可以产生新的基因型，染色体变异能使生物产生不一样的性状表现，使得生物出现大量可遗传变异供自然选择。
师：没错。现在思考几个问题。第一，自然界中突变频率很低，突变能为进化提供原材料吗？
生：种群由许多个体组成，每个个体细胞中有成千上万个基因，每一代都会产生大量突变。例如果蝇一组染色体上约有1.3×10?个基因，假定每个基因的突变频率都为10?? 。对一个中等大小约有10?个体的果蝇种群来说，每一代出现的基因突变数将是2.6×10?个，所以即使突变频率低，突变仍能作为进化的原材料。
师：很好。第二个问题，许多突变都是有害的，突变还能作为进化的原材料吗？
生：突变的有利和有害不是绝对的，往往取决于生物生存的环境。比如有翅昆虫种群中出现的残翅和无翅突变类型，正常情况下难生存，但在经常刮大风的海岛上，却因不能飞行避免被海风吹到海里淹死。
师：非常正确。再看第三个问题，突变和重组都是随机、不定向的，种群基因频率的变化是否也是不定向的呢？上节课讲到种群基因频率的改变标志着生物的进化，思考这个问题，可以先想想是什么决定了生物进化的方向？
生：自然选择。
师：对。我们来看书本112页的探究实践，探究自然选择对种群基因频率变化的影响。在英国曼彻斯特地区，有一种桦尺蛾的体色受一对等位基因大S和小s控制，黑色的大S基因对白色小s基因是显性的。19世纪中叶以前，桦尺蛾几乎都是浅色型的，该种群中大S的基因频率很低，在5%以下。到了20世纪中叶，黑色型的桦尺蛾成了常见类型，大S基因的频率从5%上升到95%以上。现在思考两个讨论题。19世纪时，曼彻斯特地区树干上长满浅色地衣，后来随着工业发展，工厂排出煤烟使地衣不能生存，树皮裸露并被熏成黑褐色。树干变黑会影响桦尺蛾种群中浅色个体的出生率吗？为什么？
生：会。树干变黑后，浅色个体更容易被发现，被捕食概率增加，很多个体还没交配产卵就被天敌捕食，导致个体数目减少，影响了出生率。
师：正确。第二个问题，在自然选择过程中，直接接受选择的是基因型还是表型？为什么？
生：是表型。因为基因型不能在自然选择中直接起作用，天敌捕食桦尺蛾时看到的是体色，不是控制体色的基因。即便如此，经过自然选择后，种群的基因频率会发生改变。
师：没错。那桦尺蛾种群中决定浅色性状的小s基因频率为什么越来越低呢？
生：是自然选择的作用。
师：我们假设自然选择可以使种群的基因频率发生定向改变。创设一个数字化问题情境，假设1870年桦尺蛾的基因型频率为大SS 10%，大S小s 20%，小ss 70%。在树干变黑的环境条件下，不利于浅色桦尺蛾生存，使得种群中浅色个体每年减少10%，黑色个体每年增加10%。在以后几年内，桦尺蛾种群中每年的基因型频率和基因频率是多少呢？经过计算得知第二年大SS、大S小s和小ss三种基因型的频率分别为11.5%、22.9%和65.6%。利用基因型，也能算出大S和小s的基因频率分别为23%和77%。相继还能算出第三年、第四年基因型频率和基因频率。从表格可知，显性基因型和基因频率都在逐年上升，隐性的基因型和基因频率都在逐年下降。所以得出结论，在自然选择作用下，种群的基因频率发生了定向改变，导致生物朝着一定方向不断进化，即自然选择决定生物进化的方向。上面是以数学计算方法得出结论，下面以实验方法再来尝试一下。大家翻到书本115页，先看一则材料。超级细菌是一种耐药性细菌，病人感染后可能无药可救面临死亡威胁。2010年，印度、巴基斯坦等地发现一类新型超级细菌，耐药性极强，可在全球蔓延。2017年1月，美国一位女性患者感染超级细菌，使用26种抗生素都无效，最终不治身亡。我们不禁疑问，抗生素的使用和超级细菌的产生之间有什么关系呢？下面以实验形式探究抗生素对细菌的选择作用。实验原理是一般情况下，一定浓度的抗生素会杀死细菌，但变异的细菌可能产生耐药性。在实验室连续培养细菌时，向培养基中添加抗生素，耐药菌有可能存活下来。通过观察细菌在含有抗生素的培养基上的生长状况来探究抗生素对细菌的选择作用。下面通过视频看本实验步骤。在培养皿底部画两条相互垂直的直线，将培养皿分成四个区域，进行梯度稀释和涂布。本次实验用微量移液器吸取200微升100倍稀释的菌液，加到固体培养基平板上，用无菌涂布器涂匀，稀释后涂布可使菌液浓度合适，抑菌圈清晰。老师们实际操作时，可根据预实验结果选取合适稀释倍数涂布。放置抗生素纸片，先用无菌镊子夹取一张不含抗生素的纸片，放在培养基平板1号区域中央，再分别夹取一张抗生素纸片，放置在2 - 4号区域中央，放置尽量一步到位，避免移动。然后培养、观察、测量和记录。将培养皿于37摄氏度恒温箱中倒置培养12 - 16小时后，观察培养皿上细菌生长状况，测量和记录每个实验组中抑菌圈的直径，并取平均值。接着挑菌传代培养，用接种环从抑菌圈边缘挑取细菌，接种到已灭菌的液体培养基中，用摇床震荡培养16小时以上。重复以上步骤，记录第2代培养物的抑菌圈大小。按照相同方法继续培养3 - 5代，记录每一代培养物抑菌圈的直径，并比较每代培养物抑菌圈大小。注意，实验结束后，应将耐药菌培养基、纸片等进行高温灭菌。观察实验结果时，会看到培养皿上以滤纸片为圆心，有一个规则圆圈中没有细菌生长，圆圈外部有细菌生长，这个圆圈叫抑菌圈。一般通过比较抑菌圈直径来比较抑菌效果，抑菌圈直径越大，抑菌效果越好；直径越小，抑菌效果越弱。通过测量发现第一代抑菌圈平均直径为2.36厘米，第二代和第三代平均值直径分别为1.89厘米和1.66厘米。可见抑菌圈逐代变小，抗生素对细菌抑制作用越来越弱，体现出抗生素对细菌确实有选择作用，使得下一代比上一代细菌中耐药菌比例更多。下面思考两个问题，第一，为什么要从抑菌圈边缘的菌落上调取细菌呢？